自交

基本简介

自交，是指来自同一个体的雌雄配子的结合或具有相同基因型个体间的交配或来自同一无性繁殖系的个体间的交配。显化植物雌雄同株十分普遍，因此，自交也很普遍。

自交指来自同一个体的雌雄配子的结合或具有相同基因型个体间的交配或来自同一无性繁殖系的个体间的交配。

例如植物，雌雄同花植物的自花授粉或雌雄异花的同株授粉均为自交;动物，由于多为雌雄异体，所以基因型相同的个体间的交配即为自交，其含意较植物要广泛些。

注意正确区分"自交"、"自由交配"和"近交"三个类似的概念，试做如下的辨析:

一是自由交配不同于自交。

自由交配是指群体中的雌雄个体随机交配，而自交在狭义上是指植物的自花授粉或雌雄异花的同株授粉，一般来说，有性别决定的生物不能自交。可见自由交配与自交的界线分明，切不可混淆。

二是近交不同于自交。

近交是指亲缘关系较近个体间进行的交配，亲缘关系相近的两个个体至少有一个共同祖先，一般以在祖代或曾祖代有共同祖先的两个体交配就算近交，在遗传学上属于完全或不完全的同型交配。可见，狭义上的自交与近交存在包含关系，如自花授粉植物就是最近的近交的典型。值得注意的是，近交是改良家畜的重要手段，但不是常规手段，因为近交会使群体均值下降，产生衰退。

在遗传学上，存在一词多用、一意多名的现象，例如植物称自交，在动物学中则指自群繁育。

显花植物的交配系统(mating systems)十分特殊，可以自交(inbreeding)、异交(outcrossing)或两者兼有。自交是指植物的花粉粒传到同一植株花的柱头上的受精过程(这就是说，进行交配的卵子和精子由同一个个体产生)，而异交指一株植物的花粉传送到另一株植物的花的胚珠或柱头上的受精过程。交配方式与植物的性别系统有很大关系，如果某种植物为雌雄异株(如铁树)，那就都是异交了。

植物不能像动物那样可以自由地寻找配偶进行交配，那它们如何进行交配呢?被子植物必须借助媒介进行传粉-风、水或动物，其中最重要的一种方式就是利用花粉吸引动物(特别是昆虫)来为其传粉。高等植物雌雄配子成功交配的机会有多大?Harder(2000)通过对其收集的单子叶植物资料的分析发现，能够成功到达柱头的花粉比例经常不到1%，最低的仅有0.07%。因此，植物生产的花粉数量一般远远大于胚珠数量，而绝大部分花粉都没有成功授精的机会。

不难理解，对雌雄同株的植物来说，除非在不同的时期成熟，无论是通过动物传粉还是风或水传粉，都有自花授粉的可能。右图是对169种虫媒传粉和59种风媒传粉异交率的变化，虫媒几乎就是一种随机的连续变化，而风媒则出现较为极端的情形，要麽异交率很低，要麽异交率很高，而过渡类型很少(当然风媒植物的样本数偏少)。

从风媒到虫媒被认为是高等植物传粉的一种进步。如果自交会引发衰退的话，那应该是虫媒植物的自交率会降低而异交率会升高。但是事实上虫媒植物自交率的变化相当连续，平均起来，似乎比风媒植物的自交率还高!右图为动物传粉与风媒传粉植物异交率分布的差异，图示的是169种动物传粉植物和59种风媒传粉植物的自交率t的排位估值对累积百分数(Vogler & Kalisz 2001)

自然界中还存在一些专性自交植物。有一些植物是自花传粉的(如大麦、小麦、大豆、豆角、稻子、指甲花等)，这类植物具两性花，雌、雄蕊接近，花粉易于落到本花的柱头上。另外还有一种典型的自花传粉-闭花受精(cleistogamy)，如豌豆和花生在花尚未开放，花蕾中的成熟花粉粒就直接在花粉囊中萌发形成花粉管，把精子送入胚囊中受精。

一般认为自花传粉是植物对缺乏异花传粉条件时的一种适应，但自花传粉植物的这种特徵显然难于用此机製解释。当然，自花授粉植物中也总有少数能进行异花传粉。

正因为大多数植物为雌雄同株，加上虫媒和风媒传粉的随机性，这些可能是图10-8所示的自交与异交呈现出一种连续分布格局的主要因素。在自然界中，被子植物的混合交配系统相当普遍:大多数异交植物可以自我授粉，而大多数自交植物也可以异交(Lloyd 1979, Barrett & Eckert 1990, Vogler & Kalisz 2001)，这或许是由于被子植物主要依赖于虫媒授粉所致，即传粉昆虫活动的随机性注定主要是雌雄同株的被子植物不可能彻底避免自花授粉。

现在来考虑一下反映植物的外貌和环境适应性的生活型与植物交配之间的关系。交配类型与植物的生活型似乎关系密切:多年生木本植物异交率高，而一年生植物的自交率高(右图)，当然，多年生木本植物一般比一年生植物高大。在系统学上同源类群的不同生活型之间也呈现出相似的格局，譬如，花荵科植物从多年生向一年生植物过渡时，自交率增高(Barrett et al. 1996)。

整个被子植物的自交或异交的分布格局如何?被子植物的异交率变化较大，异交率接近于0和1的种类都比较多，成双峰分布格局，但异交率各个等级都有一定的比例;而裸子植物的异交率比较高，一般都大于0.6(下图)(Barrett & Eckert 1990)。这裏需要指出的是，如果高等植物的进化方向是降低自交率的话，那与裸子植物相比，被子植物应该更为进化，其自交率应该更低。但事实并非如此，即一些被子植物的自交率反而很高。这可能与被子植物的生活型十分丰富有关，而裸子植物多为高大的乔木，只有少数为灌木。

一般来说，一年生植物的自交率比多年生草本植物高，而多年生草本植物又比木本植物的自交率高(Barrett et al. 1996)。从理论上来说，自交率越高，分配在雄性器官上的资源比例可能越低，就越有利于种群的快速增殖。从生态对策上看，一年生植物一般是r-对策者，而多年生植物一般是K-对策者。因此，似乎存在这样的趋势，r-对策者选择更多的自交，而K-对策者选择更多的异交。这表明，生殖对策恰好是生态对策的一种反映。