花粉管

花粉管的形成

被子植物的花粉粒萌发时，营养细胞内压增加而迫使花粉粒内壁向着萌发孔突出，形成一个（或几个）花粉管。

花粉管穿过柱头沿着花柱伸向子房，其间，花粉粒中的内容物全部集中到花粉管的前端。花粉管通过珠孔进入助细胞并通过管末端的孔释放内容物，其中包括两个精子，营养核和少量的细胞质。一般每个花粉粒萌发时产生一个花粉管，具多萌发孔的花粉粒开始可以同时长出数个花粉管，但最终只有一个继续生长。花粉管是靠其末端生长的，在高倍显微镜下可见花粉管末端有一个透明的半球形区域称帽区。帽区之后的细胞质中含有多种细胞器，这与花粉管的生长有关。花粉管长到一定长度后，原来花粉粒中的内含物全部集中到花粉管的前端，花粉管从柱头经花柱到子房，再进入胚珠及胚囊，将花粉管中的两个精子及全部内含物释放到胚囊中，以便受精作用的进行。花粉管是雄配子体的一部分。

花粉管的生长

花粉管生长的细胞生化基础

花粉管是研究细胞极性生长的好材料之一，也是研究细胞骨架和囊泡运输的理想体系。清华大学李一勤研究组通过 DNA 微阵列法从百合 (Lilium longiflorum) 中分离到一个在花粉管高度表达的基因 LIANK，LIANK(编码一个含有5个 ANKYRIN 重复结构域的 RING 锌指蛋白。LIANK 蛋白定位在细胞膜泡上，在体外具有泛素连线酶活性。LIANK 瞬时过表达和 RNAi 都影响百合花粉管的正常生长，说明 LIANK 参与了花粉管极性生长，但具体机理还有待进一步研究(Huang et al.，2006)。中国科学院植物研究所林金星研究组发现蛋白酶体抑製剂 MG132 和 Epoxomicin 抑製花粉管生长和改变花粉管形态。进一步分析发现抑製剂处理引起内质网液泡化并积累泛素化的蛋白，同时细胞骨架系统也受到破坏，但对钙离子梯度影响不大，其结果是果胶和纤维素等细胞壁物质不能运输到快速生长的花粉管顶部，导致花粉管生长受阻(Sheng et al.，2006)。以上研究结果为了解泛素/蛋白酶体途径在花粉管中的作用机製提供了细胞学证据。

新技术手段对植物科学研究起了极大的促进作用。近来，全内反射荧光显微技术的兴起，实现了对单个荧光分子的直接探测，用全内反射产生的隐失波可使照明区域限定在样品表面的一薄层範围内，对于观察膜泡类细胞器尤为有效。林金星研究组探索了用消散波显微技术研究花粉管极性生长过程中膜泡的动态变化 (Wang et al.，2006d)，发现膜泡呈现复杂的震蕩现象，而不是以前认为的简单布朗运动，肌动蛋白细胞骨架对膜泡动态影响比微管骨架大。同样，利用蛋白组学手段，林金星研究组发现简单的肌动蛋白聚合抑製剂 Latrunculin B 处理，会引起细胞器和蛋白组学水準的巨大变化 (Chen et al.，2006f)。这些工作加深了我们对花粉管极性生长的认识。

採用花粉液体培养法研究了植物生长调节物质对梨花粉萌发和花粉管生长的影响，结果表明：较低浓度的赤酶素、三十烷醇、吲哚乙酸及2，4-D均能促进花粉萌发和花粉管生长，而超过一定浓度时却起抑製作用，最适宜于花粉萌发和花粉管生长的赤酶素浓度为50～300mg／L，三十烷醇为3～100mg／L，吲哚乙酸为5～25mg／L，2，4-D为5～10mg／L。萘乙酸对花粉萌发和花粉管生长有抑製作用，抑製程度随培养基内其浓度的增大而加强。多效唑和脱落酸对花粉萌发有抑製作用，其抑製程度随浓度的上升而增强，但他们对花粉管生长却有促进怍用，其最适宜于花粉管生长的浓度分别为400mg／L和60mg／L，超过此浓度后，促进作用又有所下降，甚至出现抑製作用，如多效唑浓度达到1000mg／L时，能强烈地抑製花粉管生长。

鹤顶兰花粉管在子房中的生长途径

运用扫描电镜对鹤顶兰(Phaius tankervilliae(Aiton)B1)花粉管在子房内的生长途径进行了观察.结果表明：花粉管在子房中的生长途径可以分为3个阶段：(1)沿子房壁轴向生长阶段,从授粉开始至大孢子母细胞四分体时期，花粉管经过合蕊柱到达子房,经由胎座基部沿子房壁轴向生长；(2)沿子房径向生长阶段，二核胚囊之后，花粉管在胚珠之间穿梭,以径向生长为主；(3)朝珠孔定向生长阶段，胚囊成熟时，花粉管朝珠孔定向生长进入胚囊.实验结果说明花粉管的定向生长受胚珠的分子信号调控。

花粉管作用

花粉粒在雌蕊柱头上萌发时，其内壁经外壁上的萌发孔向外突出所形成的管状物，即是花粉管，它具有顶端生长的特徵。在其生长过程中，花粉粒内的营养细胞和生殖细胞（二细胞花粉）或营养细胞与生殖细胞分裂形成的两个精子（三细胞花粉），相继进入花粉管。在花粉管中，二细胞花粉的生殖细胞核完成分裂，形成2个精子。花粉管穿过柱头，经花柱进入子房，最后準确地伸向胚珠和胚囊，将花粉管中的两个精子和全部内含物释放到胚囊中，使受精过程得以完成。花粉管在花柱中生长，除利用花粉粒本身贮存的物质外，也从花柱组织中吸收营养，供生长和建造管壁之用。柱头、花柱、子房内壁、胚珠、胎座等都有引导花粉管朝向胚珠定向生长的作用。一般一个花粉粒只长出一个花粉管。具多萌发孔的花粉粒，可以同时长出几个花粉管（如锦葵科、葫芦科），但最终只有一个能继续生长。在柱头上萌发的花粉粒往往不止一个，故在花柱中生长的花粉管常为多个，但最终能进到胚囊的通常只有一个。花粉管的生长速度差异很大。例如，秋水仙的花粉管须经6个月的时间，才能贯穿花柱；番红花属植物的花粉管，在2～3日内，即可穿过10釐米长的花柱到达子房；而橡胶草只需半小时左右的时间，即可完成传粉到受精的整个过程。花粉管的长短因植物花柱长短而异，通常花柱长的，花粉管也长，花柱短的，花粉管也短。

种子植物生殖器官的结构相当复杂，在有性生殖过程中产生了花粉管，借助花粉管，受精不再依赖水的条件，这是种子植物适应陆地生活的一个重要因素。产生雌配子的雌配子体在大孢子囊即胚珠的珠心处发育。裸子植物中的大多数仍保留颈卵器的结构，卵在颈卵器内形成。在小孢子囊中发育的花粉粒，即前期的雄配子体。在雄配子体中形成两个精子。精子多不具鞭毛，但在苏铁目和银杏目仍具游动的精子。被子植物的雌配子体称为胚囊，卵直接在其中产生；精子完全失去鞭毛。这些特点决定了种子植物的受精必先经过传粉。裸子植物的胚珠是裸露的，经过传粉，花粉被送到胚珠的珠孔处，而在被子植物中，胚珠着生在雌蕊的子房内，花粉粒不能直达胚珠而是落在柱头上，再由萌发生长的花粉管将精子输送到雌配子附近。在裸子植物中，进入颈卵器的两个精子只有一个与卵融合。但在被子植物中进入胚囊的两个精子则分别与卵和极核融合。这就是被子植物特有的。裸子植物的雄配子即花粉粒，通常由风力传播，经珠孔直接进到胚珠，在珠心上萌发，形成花粉管，进入胚囊，将由生殖细胞所产生的2个精子直接送到颈卵器内，其中1个具有功能的精子和卵细胞结合，完成受精作用，因此受精不在受水的限製。雄配子体是有小孢子发育成的花粉粒，在多数种类仅有4细胞组成：2个退化的原叶细胞，1个生殖细胞和1个管细胞。雌配子体由大孢子发育而来，在近珠孔端产生2至多个颈卵器，但结构简短，埋藏于胚囊中，仅有2-4个颈细胞露在外面，颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞，无颈沟细胞，比蕨类植物颈卵器更加退化。雌、雄配子均无独立生活能力，完全寄生在孢子体上。

受精

受精作用

雌雄配子即卵子和精子的融合过程称为受精作用（fertilization）。在被子植物中，雌配子体（胚囊）深藏于雌蕊子房的胚珠内，含有精细胞的花粉粒（雄配子体）必须经过萌发，形成花粉管，并通过花粉管将精细胞送入胚囊，才能使两性细胞相遇而结合，完成受精过程。

传粉完成后，落在柱头上的花粉粒被柱头分泌的粘液所粘住，以后花粉内壁在萌发孔处向外突出，并继续伸长，形成花粉管，这一过程即为花粉粒的萌发。花粉管形成后能继续向下引伸，先穿过柱头，然后经花柱而达子房，同时，花粉粒细胞的内含物全部注入花粉管中，并向花粉管顶端集中，此前，花粉粒的发育由单核细胞分裂形成2个细胞，一个是营养细胞，另一个是生殖细胞，生殖细胞在移入花粉管后再分裂形成2个精子，也有少数植物的生殖细胞在进入花粉管前就已分裂成2个精子。花粉管进入子房后，一般通过珠孔进入胚囊（也有经过合点进入胚囊的），此时花粉管先端破裂，两个精子进入胚囊（这时营养细胞大多已解体消失），其中一个精子与卵结合成合子，将来发育成种子的胚，另一个精子与极核结合而发育成种子的胚乳。

卵细胞和极核同时和两个精子分别完成融合的过程，是被子植物有性生殖的特有现象，称为双受精（double fertilization），它在融合双亲遗传特徵，加强后代个体的生活力和适应性方面具有重要意义，是植物界有性生殖过程中最进化、最高级的形式。

双受精过程

被子植物的雄配子体形成的两个精子，一个与卵融合形成二倍体的合子，另一个与中央细胞的极核(通常两个)融合形成初生胚乳核的现象。双受精后由合子发育成胚，初生胚乳核发育成胚乳。

被子植物胚囊中极核同卵一样受精产生了具有父本和母本遗传性的通常是三倍体的胚乳，由这种胚乳“哺育”胚可能使后代更加巩固它双亲的特徵并更富有生命力，因此有人认为双受精是被子植物繁盛的一个重要原因。

配子配合前的阶段可见：①花粉萌发和花粉管在花柱中生长。花粉由各种媒介传到雌蕊的柱头上后，立即与雌蕊发生相互作用。在亲和的情况下，花粉萌发长出花粉管并钻入柱头。花粉管进入柱头后，继续在花柱中生长。花粉管依赖其末端生长，当生长到一定长度后，原来在花粉中含有的物质全部集中到花粉管的前端。在生长过程中花粉管除利用自身的贮藏物质外，同时也可能从花柱中吸收营养。②花粉管进入胚囊和释放内容物。花粉管伸入子房后，沿子房内壁或胎座继续生长，直达胚珠，经珠孔进入胚珠，最后到达胚囊。花粉管沿一定道路的生长，一般认为是受助细胞分泌的化学物质的吸引。

通常把精子与卵的融合称为配子配合，而精子与极核的融合称为三核并合。这两种融合是差不多同时发生的。1973年，美国植物胚胎学家W.A.詹森提出了被子植物双受精作用中精子转移至卵细胞和中央细胞的模式图。精子先释放至退化的助细胞(质膜已经消失)，由于花粉管内容物释放时的力量，两个精子被分别转移至卵细胞的质膜和中央细胞的质膜处并与之接触，接触处的质膜溶解，两个精核分别转移至卵和中央细胞的细胞质中。按詹森的精子入卵模式，只是精子核转移至雌性细胞中。实际上在被子植物的受精作用中，精子的细胞质是否参加迄今尚无定论。被子植物雄核与雌核融合的基本程式是：①雄性核与雌性核接触。②雄性核和雌性核之间的核膜融合。③精子核的染色质在卵核内分散和出现雄性核仁。④雄性核的染色质与雌性核的染色质混合。⑤雄性和雌性的核仁融合为一个大的核仁。精核同极核（或次生核）的融合过程与精核同卵核的融合程式基本相同。

从花粉落到柱头上至雄性和雌性核完全融合所经历的时间，因植物不同而异。间隔期短的只有十几分锺，长的可达一年。大多数植物为几小时至48小时之间。精卵融合与精子同极核融合通常是同时发生的，也可能精子同极核的融合更早发生，而且一般更快完成融合和进入分裂。这样胚乳的发育早于胚，可以为胚的发育提供必需的营养物质。传粉至受精间隔期的长短还受环境因素，特别是温度的影响。温度对花粉萌发和花粉管的生长速度有直接的影响。

在正常的情况下，一个胚囊只接受两个精子，但是有时由于不止一个花粉管进入或是由于一个花粉管中形成不止一对精子，于是胚囊中出现有多于一对精子的现象。胚囊中额外精子的存在将有可能引起下面两种异常受精作用：①多精入卵。有两种不同的情况：一种是进入卵中多余的精子在卵中退化，另一种是附加的精子也与卵核融合，这种异常的受精形式只在极少数植物中有细胞学的证据。②额外的精子与胚囊中的其他细胞受精。这种现象曾在一种慈菇属植物报道过。这种植物的助细胞形态上与卵细胞相似，有两个花粉管进入胚囊并放出额外的两个精子，在受精后的胚囊中有时看到3个原胚存在，并有两个花粉管在胚囊的上部。因此推测助细胞与进入的额外精子受精而产生了多胚。

此外，在受精过程中，助细胞和反足细胞均破坏消失。花经过受精后，胚珠发育成种子，子房发育成果实。

花粉管的技术运用

花粉管通道法

在授粉后向子房注射含目的基因的DNA溶液，利用植物在开花、受精过程中形成的花粉管通道，将外源DNA导入

受精卵细胞，并进一步地被整合到受体细胞的基因组中，随着受精卵的发育而成为带转基因的新个体。该方法于印年代初期由我国学者周光字提出，我国目前推广面积最大的转基因抗虫棉就是用花粉管通道法培育出来的。该法的最大优点是不依赖组织培养人工再生植株，技术简单，不需要装备精良的实验室，常规育种工作者易于掌握。

利用适用于禾谷类作物的表达载体pGU4ABBar ，採用花粉管通道法 ，将人工合成的苏云金芽孢桿菌杀虫蛋白基因cryIa导入了优良冬小麦品系西农 2 2 0 8和西农 132 ,经PCR和Southernblot鑒定 ，证明获得了 2 7株导入了cryIa基因的转基因植株 ，转化率约为 1.13%～ 1.2 1% ，并通过Westernblot鑒定检测到了目的蛋白的表达。 利用花粉通道法导入HMW-GSlBx14基因的技术体系已初步建立，转化受体授粉时间在30一60min之间转化效果最佳，质粒浓度以300ng/μl为宜；转化率高达12﹪。

花粉管染色

在金鱼草和(或)烟草上试验了三种荧光染料对花粉管进行荧光活体染色与标记的效果。花粉管在异硫氰酸荧光素(FITC,12.5μg/ml)中染色5—6小时,原生质呈绿黄色荧光;换入无染料的培养基后可继续生长并保持荧游标记,但后期生长受抑。(RB,10μg/nl)染色的效果与上相近,花粉管呈红色荧光;换入无染料培养基后生长正常,唯后期荧光减弱。荧光素二醋酸酯(FDA,10μg/ml)染花粉粒40分锺,换入无染料培养基后正常萌发与生长,花粉管原生质呈明亮的绿色荧光。FDA方法具有染色时间短,荧光明亮,兼有活染与生活力鑒定双重功效等优点。

相关连线

花粉 pollen

种子植物特有的结构，相当于一个小孢子和由它发育的前期雄配子体。在被子植物成熟花粉粒中包含2个或3个细胞，即一个营养细胞和一个生殖细胞或由其分裂产生的两个精子。在两个细胞的花粉粒中，两个精子是在传粉后在花粉管中由生殖细胞分裂形成的。在裸子植物的成熟花粉粒中包含的细胞数目变化较大，从1～5个或更多个细胞，其中有1～2个原叶细胞，是雄配子体中残留的几个营养细胞，形成后往往随即退化，在被子植物的雄配子体中已完全消失。

形态 各类植物的花粉各不相同。根据花粉形状大小，对称性和极性，萌发孔的数目、结构和位置，壁的结构以及表面雕纹等，往往可以鑒定到科和属，甚至可以鑒定到植物的种。花粉形态的研究可为分类鑒定和花粉分析中鑒定化石花粉提供依据，同时也为植物系统发育的研究提供有价值的资料。

大多数花粉成熟时分散，成为单粒花粉。但也有两粒以上花粉粘合在一起的，称为复合花粉粒。许多花粉结合在一起，在一个葯室中至少有两块以上的，称为花粉小块。在一个或几个葯室中全部花粉粒粘合在一起的，称为花粉块。花粉小块和花粉块主要见于兰科和萝藦科植物。

花粉粒在四分体中朝内的部分，称为近极面。朝外的部分称为远极面。连线花粉近极面中心点与远极面中心的假想中的一条线，称为极轴，与极轴成直角相交的一条线称为赤道轴，沿花粉两极之间表面的中线为赤道。在有极性的花粉中，可以分为等极的，亚等极的和异极的3个类型。花粉通常是对称的，有两种不同的对称性：辐射对称和左右对称。

花粉多为球形，赤道轴长于极轴的称为扁球形；特别扁的称为超扁球形；相反地，极轴长于赤道轴的称为长球形，特别长的称为超长球形。花粉在极面观所见赤道轮廓，可呈圆形，具角状，具裂片状等等。在赤道面观，花粉轮廓可呈圆形、椭圆形、菱形、方形等等。

花粉大小因种而不同，变化很大。最小的花粉见于紫草科的勿忘草，约（4～8）微米×（2～4）微米。大型花粉直径为100～200微米〔姜属〕，120～150微米〔锦葵科的许多属种，以及牵牛，芭蕉属等〕。大多数花粉最大直径约为20～50微米。水生植物大叶藻花粉细长，约为（1200～2900）微米×（3.5～9.5）微米。

萌发孔为花粉壁上变薄的区域，花粉萌发时花粉管往往由萌发孔伸出。萌发孔按其长和宽的比例，通常分为沟、孔两类。凡长与宽之比大于2的为沟，不到2的为孔。有时短沟和长孔之间不易区分。只具沟或孔的为简单萌发孔，沟和孔共同组成的为复合萌发孔。萌发孔分布在极面，赤道面或散布于球面。分布于远极面上的单沟，又称为槽。萌发孔有许多变异，也有没有萌发孔的花粉。

花粉壁通常分为两层，即外壁和内壁。内壁的成分主要是果胶纤维素，抗性较差、在地表容易腐烂，经酸硷处理则分解；而外壁主要成分是孢粉素，抗腐蚀及抗酸硷性能强，在地层中经千百万年仍保持完好，所以研究花粉形态，主要依据外壁的结构。外壁又可分两层，即外层和内层。外层一般由3层组成，最外层为覆盖层，其上或具穿孔，发育不完全时，为具半覆盖层的或无覆盖层的花粉。下面一层为柱状层，具有柱状（或棒状）结构。再下面一层为基层。

花粉表面光滑或具各种各样的纹饰（雕纹）。纹饰的类型因种属而不同。主要的雕纹有颗粒状，瘤状，棍棒状，刺状，条纹状，皱波状，网状，脑皱状等等。

生活力和储藏 成熟花粉的生活力因不同种类而变化很大。许多果树花粉的生活力，在实验室可以保持几个月。禾大学部和菊科花粉，往往几分锺到几十分锺就失去生活力，其他大多数植物花粉的生活力介乎这两个极端之间。环境因子，特别是温度与湿度，对花粉的生活力有很大影响。

花粉可以方便地储藏于胶囊中或小玻璃管内，容器一般置于干燥器中，以控製湿度（氯化钙，碳酸钾或浓硫酸）。最适温度和湿度因植物种类而不同。禾大学部的花粉寿命很短，储藏比较困难。困难之一是由于它们在水合条件下散粉，而干燥对它们有害。也不能在冰点下的温度储存，因为冰冻对花粉生存有害。採集花粉时的温度和湿度条件，对花粉的生活力也很有关系。

萌发 在自然界柱头为花粉萌发提供一个合适的场所。花粉粒落在柱头上后，即发生吸涨水合，大量吸水，并由于营养核中mRNA的大量形成而产生专一性蛋白质，使花粉萌发，长出花粉管。这些专一性蛋白质与柱头表膜的专一性蛋白质起识别作用，双方是否亲和，决定于花粉外壁和柱头表膜上的酶和抗体的特徵。如果是亲和的，花粉可以萌发，并长进花柱组织和胚囊。许多植物的花粉可以在培养基上萌发，长出花粉管。

花粉萌发一般要求有一种碳水化合物，最常用的是蔗糖。糖在培养基中有两个作用：一是保持渗透压，二是作为花粉代谢的底物。硼对花粉管生长有促进作用，钙对花粉管生长也有明显作用。

花粉萌发和花粉管生长一般分为四个阶段：吸涨、停滞、花粉管发端及花粉管迅速伸长阶段。各个阶段所需时间因种而不同，并决定于花粉本身所储存食物及外界因子。花粉管的生长区只限于末端几个微米。区内富含RNA，蛋白质以及PAS-正反应物质。生长区有许多小泡，可能从高尔基体的嵴膜末端形成。生长区后面的细胞质含细胞器和淀粉体。萌发的特征是静止的高尔基器转变为一个活动的器官，产生小泡，在细胞质中形成液泡。

花粉管核 pollen-tube nucleus

指花粉管内的营养核。幼龄花粉为单核，但由减数分裂所形成的花粉四分体的核在达到成熟花粉为止的过程中进行有丝分裂，母校分化为生殖细胞和营养核。其后因种类的不同，也有营养核退化的情况，但大多数转向为花粉管核。营养核即花粉管核，大而无定形，生殖细胞稍小，为纺锤形。过去认为花粉管核位于花粉管的顶端，并与花粉管的营养有关，现在已被否定。榆属（Ulmus）、千裏光属（Senecio）、黄鹤菜属（Youngia）是在核转移到花粉管中之前退化。花粉管核变得异常细长的例子也不少，在香堇（Viola odorata），宽度和长度的比为 1∶1，苦 草（ Vallisneria asiatica）为1∶27。紫苏属（Perilla）、烟草属（Nicotiana）则有的核成为线状。归根到底，花粉管核为痕迹性构造，对花粉管成长并无重大作用。

授粉

授粉是被子植物结成果实必经的过程。花朵中通常都有一些黄色的粉，这叫做花粉。这些花粉需要被传给同类植物某些花朵。花粉的传递过程叫做授粉。

一、根据植物的授粉对象不同，可分为自花授粉（self-pollination)和异花授粉(cross-pollination)两类。

1、自花传粉：植物成熟的花粉粒传到同一朵花的柱头上，并能正常地受精结实的过程称自花传粉 。生产上常把同株异花间和同品种异株间的传粉也认为是自花传粉。

能进行自花传粉的植物称自花传粉植物，如水稻、小麦、棉花和桃等，豌豆和花生在花尚未开放，花蕾中的成熟花粉粒就直接在花粉囊中萌发形成花粉管，把精子送入胚囊中受精，这种传粉方式是典型的自花传粉，称闭花受精。

2、异花传粉：一般情况下既使是两性花，同一朵花的雌雄蕊也不会一起成熟，因而，一般花的雌蕊接受的花粉是另一朵花的花粉，这就是异花传粉。当然，雌雄异株植物，雌雄同株中开单性花的，就只有进行异花传粉了。

油菜、向日葵、苹果等是异花传粉的植物。

二、根据植物的授粉方式不同，可分为自然授粉和人工辅助授粉两类

1、自然授粉

又分为风媒、虫媒、水媒、鸟媒等。

风媒： 靠风力传送花粉的传粉方式称风媒（anemophily），借助这类方式传粉的花，称风媒花（anemophilous flower）。大部分禾大学部植物和木本植物中的栎、杨、桦木等都是风媒植物。

虫媒： 靠昆虫为媒介进行传粉方式的称虫媒（entomophily），借助这类方式传粉的花，称虫媒花（entomophilous flower）。多数有花植物是依靠昆虫传粉的，常见的传粉昆虫有蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等。虫媒花多具一下特点：

（1）多具特殊气味以吸引昆虫；

（2）多半能产蜜汁；

（3）花大而显着，并有各种鲜艳颜色；

（4）结构上常和传粉的昆虫形成互为适应的关系。

如马兜铃和鼠尾草。

水媒：水生被子植物中的金鱼藻、黑藻、水鳖等都是借水力来传粉的，这类传粉方式称水媒（hydrophily）。

鸟媒：其他如借鸟类传粉的称鸟媒（ornithophily），传粉的是一些小形的蜂鸟（Heliothrix au-rita），头部有长喙，在摄取花蜜时把花粉传开。蜗牛、蝙蝠等小动物也能传粉，但不常见。

2、人工辅助授粉

也简称人式授粉。农业生产上常採用人工辅助授粉的方法，以克服因条件不足而使传粉得不到保证的缺陷，以达到预期的产量。在品种复壮的工作中，也需要採取人工辅助授粉，以达到预期的目的。人工辅助授粉可以大量增加柱头上的花粉粒，使花粉粒所含的激素相对总量有所增加，酶的反应也相应有了加强，起到促进花粉萌发和花粉管生长的作用，受精率可以得到很大提高。

授粉后，花粉粒在柱头上萌发。随着花粉管的伸长，营养核与精核进入胚囊内。随后1个精核与卵细胞受精结合成合子，将来发育为胚（2n）。另1个精核与2个极核受精结合为胚乳核（3n），将来发育成胚乳（3n），故这一过程被称为双受精（double fertilization）。通过随后双受精最后发育成种子。

英文解释：

Pollination:

Before seeds can develop inside a flower, pollen grains from the anthers must reach the stigma of the pistil. This process is called pollination.

There are two ways of pollination. in selfpollination, both male and female gametes come from the same plant. In most angiosperms, however, crosspollination brings together gametes from two different parent plants. This means that the pollen from one flower is transferred to a flower on a different plant.

注：图为给万寿菊进行人工辅助授粉。

花柱(style)

是柱头和子房间的连线部分，也是花粉管进入子房的通道。花柱多为细长的结构，如玉米的花柱细长如丝；也有极短不明显的，如莲、罂粟。

有些植物的花柱生于纵向分裂的子房基部，称花柱基生（gynobasic），如黄芩、丹参等唇形科植物和新疆紫草、紫草等紫草科植物。在兰科与萝藦科植物中，雄蕊与花柱合生形成特殊的合蕊柱（gynostemium）。

雌蕊中连线柱头与子房的部分。一般为细长管状，也有极短的，如水稻、小麦。花柱是花粉进入子房的通道，花柱的内部结构有两种类型：开放型（中空的）和闭合型（实心的）。开放型花柱中有宽或窄的花柱道，如百合。其结构是在花柱道周围常有一层特殊的内表皮细胞，称为通道细胞，是分泌细胞，能向花柱道分泌物质；闭合型花柱中没有花柱道，由引导组织充满。引导组织细胞长形，壁薄，细胞内含丰富的细胞器，细胞间逐渐形成大的胞间隙，并在胞间隙中充满基质（碳水化物性物质）。不论哪种花柱，都能为花粉管的生长提供营养和某些化学物质，引导花粉管向下生长。花柱内有维管束连线子房、花托和柱头。

铜肥

开放分类： 金属、农业、无机化学、植物学、肥料

copper fertilizer

具有铜标明量以提供植物养分为主要功效的物料。

五水硫酸铜是最主要的铜肥。一水硫酸铜、硷式碳酸铜、氯化铜、氧化铜、氧化亚铜、硅酸铵铜、硫化铜、铜烧结体、铜矿渣、螯合铜等均可作为铜肥施用。

铜是植物必需营养元素之一。铜以阳离子(Cu2+)的形态被植物吸收。

铜的作用：(1)植物体内多种氧化酶的成分，与植物体内的氧化还原反应和呼吸作用有关；(2)对蛋白质代谢及叶绿素的形成有重大影响；(3)能增强光合作用和促进花粉萌发和花粉管伸长，提高结实率。植物正常的含铜量为5～20mg/kg。中国南方长期淹水的水稻土、有机质含量较高的泥炭土、沼泽土以及丘陵坡地的砂质土壤易缺铜。在缺铜土壤上施铜，水稻增产10％～20％。水溶性铜肥如硫酸铜、氯化铜可用作基肥、拌种、浸种，其他铜肥只适于作基肥，铜肥用量过多时，易毒害作物，需慎用。推荐用量：每亩(1亩=667m2)0.5～1kg硫酸铜掺细干土作基肥。叶面喷施浓度在0.02％以下。