蕨类

生态

就一般的印象而言，蕨类植物是生长在阴暗潮湿的林地角落裏，但其实蕨类植物可以生长的栖地範围要比这多出许多，亦有居住在高海拔的山区、干燥的沙漠 岩地、水裏或原野等地区的物种。蕨类植物一般认为大多生长在特定的边缘地带，通常是在环境限製了种子植物兴盛的地方。但某些蕨类植物却是这世上最烦人的杂草，包括生长在英国高地的蕨属或生长在赤道附近湖泊的满江红属，两者都形成了广泛且具侵略性的领域。蕨类植物的栖地主要有四种特定的类型:湿暗的森林、岩地的裂缝，尤其是可以挡住全部太阳的地方、泥塘和沼泽等酸性湿地、以及赤道的树上，其中许多物种为附生植物。

许多蕨类植物和具有菌根的菌类有着关连性。许多蕨类植物只生长在特定的酸硷值下，如海金沙只生长在潮湿且强酸性的土地上，而球茎冷蕨则只生长在石灰岩上。

物种特征

蕨类(Pteridophyta)是只比苔藓植物略高级的的高等植物。繁盛于石炭纪，当时曾是高达20-30m的高大植物。靠孢子繁衍后代。一些种类可食用、葯用 绿肥饲料 和观赏 古代蕨类形成煤。

地球上的优质煤基本上是由石炭纪大型蕨类植物形成的。这些蕨类中的绝大多数已在中生代前灭绝。今天它们的后代多生长在湿润阴暗的丛林裏，且多为矮小类型。

世代交替:在植物生活史中，第一代为无性繁殖世代，而第二代成为有性繁殖世代。

蕨类植物是高等植物中比较原始的一大类群，也是最早的陆生植物。这种植物是生长在山野的草本，有着顽强而旺盛的生命力，遍布于全世界温带和热带。

蕨类植物曾在地球的历史上盛极一时，古生代后期，石炭纪和二叠纪为蕨类植物时代，当时那些大型的树蕨如鳞木、封印木、芦木等，今已绝迹，是构成化石植物和煤层的一个重要组成部分。

现存的蕨类植物约有12000种，广泛分布于世界各地，尤其是热带和亚热带最为丰富。中国有61科223属，约2600种，主要分布在华南及西南地区，仅云南一省就有1000多种，所以在我国有"蕨类王国"之称。已知可供葯用的蕨类植物有39科300余种。

外形特征

1.孢子体的形态

现在的蕨类植物是进化水準最高的孢子植物。孢子体发达，有真正的根、茎、叶的分化，大多数的蕨类植物为多年生草本，仅少数为一年生。

(1)根 通常为不定根，形成须根状。

(2)茎 大多数为根状茎，匍匐生长或横走。少数具地上茎，直立成乔木状，如桫椤 (Cyathea spinulosaWall. ex HOOK.)。茎上通常被有鳞片或毛茸。鳞片膜质，有各种形状，鳞片上常有粗或细的筛孔。毛茸有单细胞毛、腺毛、节状毛、星状毛等。

(3)叶 蕨类植物的叶多从根状茎上长出，有簇生、近生或远生的，幼时大多数呈拳曲状，是原始的性状。根据叶的起源及形态特征，可分为小型叶和大型叶两种。小型叶(micro phyll)没有叶隙(leaf gap)和叶柄，仅具1条不分枝的叶脉，如石松科、卷柏科、木贼科等植物的叶。大型叶(macrophyll)具叶柄，有或无叶隙，有多分枝的叶脉，是进化类型的叶。如真蕨类植物的叶。大型叶有单叶和复叶两类。

蕨类植物的叶根据功能又可分成孢子叶和营养叶两种。孢子叶(sporophyll)是指能产生孢子囊和孢子的叶，又叫能育叶(fertile frond);营养叶(foliage leaf)仅能进行光合作用，不能产生孢子囊和孢子，又叫不育叶(sterile froud)。有些蕨类植物的孢子叶和营养叶不分，既能进行光合作用，製造有机物，又能产生孢子囊和孢子，叶的形状也相同，称为同型叶(ho momorphic leaf)，如常见的贯众、鳞毛蕨、石韦等;另外，在同一植物体上，具有二种不同形状和功能的叶。即营养叶和孢子叶，称为异型叶(heteromorphic leaf)，如荚果蕨、槲蕨、紫萁等。

2.蕨类植物的孢子囊和孢子

蕨类植物的孢子囊和孢子，在小型叶类型的蕨类植物中，孢子囊单生于孢子叶的近轴面叶腋或叶的基部，通常很多孢子叶紧密地或疏松地集生于枝的顶端形成球状或穗状，称孢子叶球(strobilus)或孢子叶穗(sporophyllspilte)，如石松和木贼等。大型叶的蕨类植物不形成孢子叶穗，孢子囊也不单生于叶腋处，而是由许多孢子囊聚集成不同形状的孢子囊群或孢子囊堆(sorus)，生于孢子叶的背面或边缘。(图9 2)孢子囊群有圆形、长圆形、肾形、线形等形状，孢子囊群常有膜质盖，称囊群盖(indusium)，盖。孢子囊的细胞壁由单层(薄囊蕨类)或多层(厚囊蕨类)细胞组成，在细胞壁上有不均匀的增厚形成环带(annulus).环带的着生位置有种种形式，如顶生环带、横行中部环带、斜行环带、纵行环带等，这些环带对于孢子的散布有重要作用。(图9 3)孢子的形状常为两面形、四面形或球状四面形，外壁光滑或有脊及刺状突起或有弹丝。(图9 4)多数蕨类植物产生的孢子在形态大小上是相同的，称为孢子同型(isospore)，少数蕨类如卷柏属和水生真蕨类的孢子大小不同，即有大孢子(macrospore)和小孢子(microspore)的区别，称为孢子异型(Heterospore)。产生大孢子的囊状结构叫大孢子囊(megasporangium)，产生小孢子的叫小孢子囊(mirosl)orangium)，大孢子萌发后形成雌配子体，小孢子萌发后形成雄配子体。

3.蕨类植物的维管组织

蕨类植物的孢子体内部有了明显的维管组织的分化，形成各种类型的中柱，主要有原生中柱(protostele)、管状中柱(siphonostele),网状中柱(dic tyostele)和散状中柱(atactostele)等。其中原生中柱为原始类型，仅有木质部和韧皮部组成，无髓部，无叶隙。原生中柱包括单中柱、星状中柱、编织中柱。管状中柱包括外韧管状中柱、双韧管状中柱。网状中柱、真中柱和散状中柱是演化到最进化的类型，在种子植物中常见。

4.蕨类植物的配子体

蕨类植物的孢子成熟后散落在适宜的环境裏萌发成一片细小的呈各种形状的绿色叶状体，称为原叶体(prothallus)，这就是蕨类植物的配子体，大多数蕨类植物的配子体生于潮湿的地方，具背腹性，能独立生活。当配子体成熟时大多数在同一配子体的腹面产生有性生殖器官，即球形的精子器和瓶状的颈卵器。精子器内生有鞭毛的精子，颈卵器内有一个卵细胞，精卵成熟后，精子由精子器逸出，借水为媒介进入颈卵器内与卵结合，受精卵发育成胚，由胚发育成孢子体，即常见的蕨类植物。

5.蕨类植物的生活史

蕨类植物具有明显的世代交替，从单倍体的孢子开始，到配子体上产生出精子和卵，这一阶段为单倍体的配子体世代(亦称有性世代)，从受精卵开始，到孢子体上产生的孢子囊中孢子母细胞在减数分裂之前，这一阶段为二倍体的孢子体世代(亦称无性世代)。这两个世代有规律地交替完成其生活史。蕨类和苔藓植物生活史最大不同有两点，一为孢子体和配子体都能独立生活;一为孢子体发达，配子体弱小，所以蕨类植物的生活史是孢子体佔优势的异型世代交替。

演化和分类

演化

依据蕨类植物的化石记录，其首先出现的时期是石炭纪早期。而到了三叠纪时，和一些现今的科有关的蕨类首次地出现了。"蕨类尖峰"则是出现在白垩纪晚期，当时有许多蕨类植物现今的科首先出现。

蕨类植物传统上是被归类在蕨纲(Filices)裏的，但现代的分类法则是将其置于植物界的一门-蕨类植物门(Pteridophyta)内。

传统上，有三个植物类群被认为是蕨类:两个厚囊蕨类-瓶尔小草科Ophioglossaceae(瓶尔小草属、阴地蕨属和蕨萁属)和合囊蕨科Marattiaceae，以及薄囊蕨类。合囊蕨科是赤道蕨类的主要类群，有着肥大的地下茎，且被认为是蕨类主要类群-薄囊蕨类的近亲。而还有其他一些的植物类群被认为是"蕨类相关":石松、卷柏、石松门裏的水韭、松叶蕨科裏的松叶蕨和木贼科裏的木贼。但是，较现代的基因研究却显示，石松门和任何其他的维管植物之间都只是远远地关连着，是由维管植物分支的基底演化伸展出去的。而松叶蕨与木贼则和瓶尔小草跟合囊蕨一样是"真正的"蕨类。事实上，松叶蕨和瓶尔小草毫无疑问地是一个分支，而木贼跟合囊蕨则可以认为是另一个分支。

处理此一情形的一种可能方法是只将薄囊蕨类视为"真正的"蕨类，而将其他三个类群视为"蕨类相关"。而在实际上，也已有数个分类法在规划着，并已有了少许的共识。由 Smith et al. 于2006年提出的新分类法是基于现代基因系统学研究，加上形态学的资料所规划出来的分类法。此一分类法将蕨类植物分成四个纲:

松叶蕨纲Psilotopsida

木贼纲Equisetopsida

合囊蕨纲Marattiopsida

真蕨纲Polypodiopsida

最后一个类群包含着大多数主要被视为蕨类的植物。现今的研究支持以前基于形态学，将紫萁科认为是由薄囊蕨类演化史早期分支出来的一科;在某种意义上，这一科是介于厚囊蕨类和薄囊蕨类的中间位置上。

分类

下列为 Smith et al. 所提出的完整分类架构:

松叶蕨纲Psilotopsida

瓶尔小草目Ophioglossales

瓶尔小草科Ophioglossaceae(包含阴地蕨科Botrychiaceae、七指蕨科Helminthostachyaceae)

松叶蕨目Psilotales

松叶蕨科Psilotaceae(包含二囊松叶蕨科Tmesipteridaceae)

木贼纲Equisetopsida

木贼目Equisetales

木贼科Equisetaceae

合囊蕨纲Marattiopsida

合囊蕨目Marattiales

合囊蕨科Marattiaceae(包含莲座蕨科Angiopteridaceae、天星蕨科Christenseniaceae、多孔蕨科Danaeaceae、Kaulfussiaceae)

真蕨纲Pteridopsida

紫萁目Osmundales

紫萁科Osmundaceae

膜蕨目Hymenophyllales

膜蕨科Hymenophyllaceae(包含Trichomanaceae)

裏白目Gleicheniales

裏白科Gleicheniaceae(包含Dicranopteridaceae、羽叶裏白科Stromatopteridaceae)

双扇蕨科Dipteridaceae(包含燕尾蕨科Cheiropleuriaceae)

马顿蕨科Matoniaceae

沙草蕨目Schizaeales

海金沙科Lygodiaceae

密穗蕨科Anemiaceae(包含Mohriaceae)

沙草蕨科Schizaeaceae

槐叶苹目Salviniales

苹科Marsileaceae(包含Pilulariaceae)

槐叶苹科Salviniaceae(包含满江红科Azollaceae)

桫椤目Cyatheales

伞序蕨科Thyrsopteridaceae

偏环蕨科Loxomataceae

垫囊蕨科Culcitaceae

瘤足蕨科Plagiogyriaceae

金毛狗蕨科Cibotiaceae

桫椤科Cyatheaceae(包含Alsophilaceae、Hymenophyllopsidaceae)

蚌壳蕨科Dicksoniaceae(包含毛囊蕨科Lophosoriaceae)

蚌沙蕨科Metaxyaceae

水龙骨目Polypodiales

鳞始蕨科Lindsaeaceae(包含Cystodiaceae、Lonchitidaceae)

袋囊蕨科Saccolomataceae

碗蕨科Dennstaedtiaceae(包含姬蕨科Hypolepidaceae、稀子蕨科Monachosoraceae、蕨科Pteridiaceae)

凤尾蕨科Pteridaceae(包含卤蕨科Acrostichaceae、辐射蕨科Actiniopteridaceae、铁线蕨科Adiantaceae、Anopteraceae、车前蕨科Antrophyaceae、水蕨科Ceratopteridaceae、Cheilanthaceae、珠蕨科Cryptogrammaceae、裸子蕨科Hemionitidaceae、Negripteridaceae、水蕨科Parkeriaceae、Platyzomataceae、中国蕨科Sinopteridaceae、竹叶蕨科Taenitidaceae、书带蕨科Vittariaceae)

铁角蕨科Aspleniaceae

金星蕨科Thelypteridaceae

岩蕨科Woodsiaceae(包含蹄盖蕨科Athyriaceae、Cystopteridaceae)

乌毛蕨科Blechnaceae(包含光叶藤蕨科] Stenochlaenaceae)

球子蕨科Onocleaceae

鳞毛蕨科Dryopteridaceae(包含叉蕨科Aspidiaceae、实蕨科Bolbitidaceae、舌蕨科Elaphoglossaceae、肿足蕨科Hypodematiaceae、Peranemataceae)

藤蕨科Lomariopsidaceae(包含肾蕨科 Nephrolepidaceae)

三叉蕨科Tectariaceae

莜蕨科Oleandraceae

骨碎补科Davalliaceae

水龙骨科Polypodiaceae(包含槲蕨科 Drynariaceae、禾叶蕨科 Grammitidaceae、雨蕨科 Gymnogrammitidaceae、剑蕨科Loxogrammaceae、鹿角蕨科 Platyceriaceae、Pleurisoriopsidaceae)

经济价值

蕨类植物在经济上并不如种子植物那麽重要，但还是有着一定的重要性

(一)葯物

据不完全统计，至少有100余种蕨类植物有葯用价值。如石松、金毛狗、肾蕨、贯众、苹、槐叶萍、蕨等都具有相应的葯用价值。

(二)食用

多种蕨类可食用。着名的种类如蕨、紫萁、荚果蕨、苹蕨、毛轴蕨等多种蕨类的幼叶可食。蕨的根状茎富含淀粉，可食用和酿酒，桫椤茎干中含的胶质物也可食。

(三)指示植物

1.土壤指示蕨类 如铁线蕨、凤尾蕨等属中的一些种为强钙性土壤的指示植物;芒萁属为酸性土壤的指示植物

2.气候的指示蕨类 如桫椤生长区域表明为热带亚热带气候地区;巢蕨、车前蕨的生长地表明为高湿度气候环境。

3.矿物指示蕨类 如木贼科的某些物种可作为某些矿物(金)的指示植物。

(四)工业上的用途

石松的孢子可作冶金工业上的脱模剂，还可用于火箭、信号弹、照明弹的製造工业上，作为突然起火的燃料

(五)农业上的用途

有的水生蕨类为优质绿肥，如满江红属的蕨类，它们在东西亚被当做稻田的生物肥科，因为它们可以利用固氮作用从空气中得到可以被其他植物使用的元素。同时还是家禽家畜的优质饲料。蕨类植物大含有丹宁，不易腐烂和发生病虫害，常用于苗床的覆盖材料。

(六)观赏

许多的蕨类植物形姿优美，具有很高的观赏价值，为着名的观叶植物类。如铁线蕨、巢蕨属、鹿角蕨属、桫椤、荚果蕨、肾蕨等，尤其是波斯顿蕨。此外山苏花亦很受欢迎。

某些蕨类植物为有毒的野草或外来种，此类植物包括海金沙、满江红和球子蕨，而宿生槐叶萍更是这世上最糟糕的水生野草之一。

重要的化石燃料煤炭是由包含蕨类等主要植物的残余所组成的。

其他有着些许经济重要性的蕨类包括:

鳞毛蕨-被用做驱虫葯，且正式被偏入《美国葯典》中;此外，鳞毛蕨亦是因偶然传播至瓶内而导致沃德于1829年发明了生态箱(或称做沃德箱)的蕨类植物。

Rumohra adiantoides-被活跃地使用在花艺设计的贸易上。

欧紫萁和分株紫萁-其根部纤维被使用在园艺上;而"分株紫萁"的嫩蕨亦可做为蔬菜食用。

荚果蕨-其嫩蕨在北美被当做蔬菜食用。

蕨-其嫩蕨在日本被当做蔬菜食用，而且被相信是导致日本胃癌高比率的原凶之一。它也是这世上最重要的农业杂草，尤其是在英国高地，且时常使牛只和马匹中毒。

过沟菜蕨-某些乡村社会的食物来源。

蜈蚣草-被用来吸收土壤裏的砷。

Polypodium glycyrrhiza-根部因有良好的气味而被用来嚼食。

桫椤-在一些赤道地带被当做建筑的素材。

澳洲树蕨-夏威夷的一重要外来种。

水蕨-被用做教学及研究的模式植物。

卷柏-被用做中草葯及研究的植物。

该类植物

鸟巢蕨、肾蕨、铁线蕨、桫椤等。

文献记载

"蕨"最早出现在我国《诗经》。《诗经》中有"言採其蕨"的话。它的别名很多，古代叫它蕨萁、月尔、綦等，民间又称它为龙头菜、蕨菜、米蕨草、如意菜等。

文化含义

在斯拉夫神话裏，蕨类植物被相信一年会开花一次，在 Ivan Kupala 的夜裏。虽然其极难被发现，但只要找到了，那个人在他的余生都将会变得很快乐且富有。类似地，在芬兰亦有传说若有人找到了在仲夏夜开花的蕨类的种子，他将能够经由一不可见的魔力而被引导至永恆闪烁着的鬼火所标示的藏宝地。

室内蕨类植物

东北虽产许多蕨类植物，但冬季休眠，失去观赏价值。苗木花卉提醒您室内常用的是热带山林中原产的、姿态奇异的常绿植物。

常见的有3种:

(1)肾蕨(蜈蚣草) 是骨碎补科草本植物，因其有丛生的羽状密叶而得名。孢子囊在老叶背后。

原产热带、亚热带的溪边林下、石缝、树干上。耐阴湿。

4月换盆并进行分株。冬季可放在温室花架下。也可用孢子繁殖。

叶丛美丽，适作盆栽，又是重要的切叶材料。

(2)铁线蕨是铁线蕨科多年生细弱草本。因叶柄黑亮具光泽而得名。叶卵状三角形，薄而嫩绿色，二回羽状复

叶。孢子囊在老叶背后。

原产中国南方。多生于阴湿地方的岩石上。

在阴湿、温暖环境下易散布孢子，白行繁殖，成苗后可挖取上盆，也可分株繁殖。夏季需遮荫。

适作室内盆栽或作山石盆景观赏，别具情趣。

(3)鹿角蕨是水龙骨科附生多年生草本。具有最大的原叶体，圆形，边缘波状，靠后面的根附生在树干上。生育

叶灰绿色，分叉成狭窄裂片，因像鹿角而得名。孢子囊生在老叶下凹陷向上处。

原产澳大利亚热带及中国海南省。喜温暖、湿润环境。附生在大树干或潮湿的岩石上。

用分株、孢子繁殖。适作盆栽或附生在朽木、棕皮上，悬挂于温室，经常喷水保湿。

因生育叶顶端分又成鹿角状，适作室内观赏。