主要特征
(1) 体态:灌木或乔木,稀为草本。幼茎常四棱形;
马鞭草科(2) 叶:单叶或复叶;对生,稀轮生;无托叶;
(3) 花:花两性,两侧对称,常2唇形,稀辐射对称;花序多样,花萼4-5裂,筒状连合,宿存;花瓣4-5,覆瓦状排列;雄蕊4,常二强,生于花冠筒上;有花盘但不显着;子房上位,通常2心皮组成,全缘或4裂,2~4室,少有2~10室,每室胚珠1~2.
(4) 果实;核果或浆果,小坚果;
(5) 种子:无胚乳。
基本形态
双子叶植物纲唇形亚纲的一科。具芳香草本(过江藤属),灌木(马樱丹属),有时为乔木,稀为藤蔓 植物,有时具刺或棘嫩枝常呈四方形。叶常对生,稀轮生或互生,无托叶。花常两性,左右对称,很少辐射对称;花萼常宿存,结果时增大而呈现鲜艳色彩;花冠下部联合呈圆柱形,上部4~5或更多裂,裂片全缘或下唇中间裂片边缘呈流苏状;雄蕊(2)~4 ~(6),着生于花冠管上;花盘不显着,子房上位,由2或4~5心皮组成2~5室或因假隔膜分为4~10室,每室有2胚珠或因假隔膜而为一胚珠。果实为核果、蒴果或浆果状核果。约80属3000种,主要分布于热带和亚热带地区,少数延至温带。中国有21属175种。
马鞭草基本作用
该科植物不少供观赏,有些为贵重木材,如柚木、石梓、苦梓及云南石梓等。
可与柠檬草,迷迭香,依个人口感加蜂蜜饮用。适于下半身浮肿的人,排水效果好。起到一定的瘦腿作用。
生活习性
大学部分布广,生态习性复杂,形态解剖也较复杂;木质部导管为环孔材、半环孔材或螺纹加厚;穿孔板为单孔板、梯状板或网状板等;木射线通常为3~4列细胞,细胞为异型或同型;纤维为分隔纤维。叶片表皮分成腺毛与非腺毛两大类;气孔(器)分布在叶片上下两面,或仅分布于下面,大多为石竹科型或茜草科型。花粉粒扁球形至长球形或近球形,具3沟或3孔沟,刺状或网状雕纹。染色体基数x=5,6,7,8,9,11及12。
马鞭草科大学部所含化学成分种类较多,主要有牡荆(agnu-side)、马鞭草苷(verbenalin)、黄荆素(vitexicar-pin)、荭草素(orientin)、5,6,7- 三甲氧基黄酮(5,6,7-trimethoxy flavone)、芹菜素(apigenin)、黄芩素-7-0-葡萄糖醛酸苷(scutellerein-7-0-glucu-ronide)等。不少供观赏,有些为贵重木材,如柚木、石梓、苦梓及云南石梓等。
下级分类
| 亚科 | 族 | 属 |
|---|---|---|
| 海榄雌亚科Avicennioideae BRIQ. | 海榄雌属 Avicennia Linn. | |
| 莸亚科Caryopteridoideae BRIQ. | 莸属Caryopteris Bunge辣莸属 Garrettia Fletch. | |
| 六苞藤亚科Symphoremoideae BRIQ. | 绒苞藤属 Congea Roxb. 楔翅藤属 Sphenodesme Jack 六苞藤属 Symphorema Roxb. | |
| 马鞭草亚科Verbenoideae BRIQ. | 琴木族CITHAREXYLEAE BRIQ. | 假连翘属 Duranta Linn. |
| 马缨丹族LANTANEAE BRIQ. | 马缨丹属 Lantana Linn. 过江藤属 Phyla Lour. 假马鞭属Stachytarpheta Vahl | |
| 蓝花藤族PETRAEEAE BRIQ. | 蓝花藤属 Petrea Linn. | |
| 马鞭草族 VERBENEAE BRIQ. | 马鞭草属 Verbena Linn. | |
| 牡荆亚科Viticoideae BRIQ. | 紫珠族 CALLICARPEAE BRIQ. | 紫珠属 Callicarpa Linn. |
| 大青族CLERODENDREAE BRIQ | 大青属Clerodendrum Linn. 冬红属 Holmskioldia Retz. | |
| 柚木族 TECTONEAE BRIQ. | 柚木属 Tectona Linn. f. | |
牡荆族VITICEAE BRIQ. | 石梓属 Gmelina Linn. 豆腐柴属 Premna Linn. 千解草属 Pygmaeopremna Merr. 假紫珠属 Tsoongia Merr. 牡荆属 Vitex Linn. |
代表物种
大学部主要代表种有:
马鞭草⑴、马鞭草,多年生草本。茎常方形。叶卵圆或长圆状披针形,边缘有锯齿或缺刻乃至3深裂。花小,淡紫色至蓝色, 组成穗状花序。果成熟时4瓣裂。全世界温带至热带的杂草。可供葯用。
⑵、马缨丹,别称五色梅。直立或蔓生灌木。茎生沟状皮刺。叶卵形或卵状长圆形,边缘有钝齿。花冠初为黄色或橙黄色,后为深红色。果实球形,成熟后紫黑色。热带至亚热带常见,有时为恶性杂木。但全年开花而美丽,常栽培供观赏。根、叶及花作葯用。
⑶、紫珠,灌木,常被星状毛。叶卵状椭圆形至椭圆形,叶缘有细齿。聚伞花序腋生;花紫色,有暗红色腺点。果实球形,熟时紫色。分布自华北向西南延至越南。生于林缘及次生灌丛中。花果美丽可供观赏。根或全株入葯。
⑷、过江藤,多年生草本,全体贴生丁字状短毛。叶近无柄,常呈匙形。穗状花序腋生,花冠白、粉红至紫红色。果淡黄色,内藏于膜质花萼内。为热带和亚热带地区的杂草。全草入葯。
⑸、臭黄荆,灌木。叶常卵状披针形,近无柄,叶背有紫红色腺点。聚伞花序组成顶生圆锥花序;花冠黄色,4裂近2唇形。核果倒卵球形。分布中国中南至西南部疏林灌丛中。叶可製凉粉,根、叶、种子入葯。
⑹、黄荆,灌木或小乔木。掌状复叶,小叶全缘,背面被灰白色绒毛。聚伞花序排成顶生圆锥花序;花冠淡紫色,2唇形。核果球形。分布东南亚,在南美洲的玻利维亚逸生,生于山坡路旁。茎皮可造纸及製人造棉;茎叶治久痢;种子为清凉性镇静、镇痛葯;根可以驱蛲虫;花和枝叶可提取芳香油。
⑺、灰毛牡荆,别称薄姜木。乔木。掌状复叶,小叶背被灰黄色柔毛及黄色腺点。圆锥花 序顶生;花白至淡黄色,5裂呈 2唇形。核果长圆状倒卵形。生林中。分布自中国中部南延至马来西亚。果实、根可供葯用。木材无心材、边材区别,可为胶合板用材。
马鞭草科⑻、石梓乔木,树皮粗糙,暗灰色。叶卵形或卵状椭圆形,全缘,被柔毛和腺点。聚伞花序组成顶生圆锥花序;花冠漏斗状,白或粉红色。核果倒卵圆形。中国云南至马来西亚有分布。为速生绿化造林树种,菲律宾及中国南方普遍引种栽培,年平均生长量可达3米。
⑼、大青,小乔木或灌木。叶卵状椭圆形至长圆状披针形,全缘或有粗锯齿。伞房状聚伞花序顶生或腋生;花白色,果球形或倒卵圆形,成熟时蓝紫色,为红色宿萼所托。分布自朝鲜经中国中部及西南部至马来西亚。生于林缘及路旁。根和叶有清热、凉血、解毒的功效。
⑽、臭牡丹,灌木,有臭味。叶宽卵形,边缘具锯齿,基部脉腋有数盘状腺体。伞房状聚伞花序顶生,其下苞片早落;花萼裂齿三角形或狭三角形;花冠淡红至紫红色。果近球形,成熟时蓝黑色。分布自中国华北向南延至马来西亚。为一种喜硝的杂树。根、茎、叶入葯有祛风解毒、消肿止痛的功效。
马鞭草科⑾、海州常山,别称臭梧桐。灌木或小乔木。叶常卵形,全缘或有波状齿。伞房状聚伞花序顶生或腋生;花冠白或粉红色。果蓝紫色包藏于紫红色宿萼内。分布自日本经朝鲜、中国至菲律宾北部。是一种喜硝杂树。根、茎、叶及花入葯,有祛风湿、清热利尿、止痛、平肝降压之效。
⑿、赪桐,别称状元红。灌木。叶宽卵形或心形,边缘有细齿,背面被土黄色腺点。大型聚伞状圆锥花序顶生,鲜红色,很美丽。果近球形,成熟时蓝黑色。自日本经中国中南部至马来西亚均有分布。常栽培供观赏。根、叶、花葯用。兰香草,小灌木。叶卵形至披针形,边缘常有粗齿。聚伞花序常腋生;花淡紫或淡蓝色,2唇形,下唇中裂片边缘流苏状。蒴果的果瓣有宽翅。分布自日本经朝鲜达中国南部,荒山常见。全草入葯。
经济价值
(1) 葯用
(2) 观赏:马缨丹、蔓马缨丹、马鞭草、铺地马鞭草、假连翘、龙吐珠、冬红花、鬼灯笼等;
(3) 木材:柚木、石梓等。
系统学意义
在马鞭草科中,有些种类的花是辐射对称的,在两侧对称的花中,往往是以花冠管的弯曲、偏钭来实现的,也有二唇形的,有的种类中花序中的边缘花常有一瓣较为伸长,使花序中的花有了分工,边缘花成为具有吸引昆虫的作用。
分类争议
大学部的系统位置及进化关系等,各学者的看法不尽一致;如A·恩格勒、A·B·伦德尔及J·布裏凯等认为它由紫草科发展到唇形科而位于管花目(Tubiflorae),将马鞭草科分成7个亚科,即柱蕊亚科(Stilboideae)、马鞭草亚科(Verbenoideae)、绿花亚科(Chloanthoideae)、牡荆亚科(Viticoideae)、莸亚科(Caryopteridoideae)、六苞藤亚科(Symphoremoideae)及海榄雌亚科(Avicen-nioideae)。
J·哈钦森认为大学部起源于茜草科,为木本的最进化一支──马鞭草目(Verbenales)。
H·N·莫尔登克及А·Л·塔赫塔江等近代分类学者都将海榄雌亚科提升为海榄雌科(Avicenniaceae),柱蕊亚科提升为柱蕊科(Stilbeaceae),将六苞藤亚科升为六苞藤科(Sym-phoremataceae),仍留在马鞭草科中的,仅有马鞭草亚科、牡荆亚科及莸亚科。
莫尔唐凯还将木樨科中的夜花属(Nyctanthes)及二米花属(Dimotra)组成夜花亚科(yotanthoideae),也因其花冠高脚碟状似大青属(Cle-rodendrum)而移入马鞭草科中。
大学部重点特征
草本或木本,常被粗毛。叶互生,无托叶。花两性,整齐,常蝎尾状花序;花冠合瓣,喉部常有附属物;雄蕊内藏;心皮2,常4神裂。
检索表
| # | 描述 | 中文名 | 拉丁名 |
|---|---|---|---|
| 1 | 特立中央胎座,胚珠顶端着生。 | ||
| 2 | 花序下无花瓣状总苞片;枝圆形,通常有明显的关节;海滨泥沼盐生的灌木或乔木。海榄雌属 Avicennia Linn. | 海榄雌亚科 | AVICENNIOIDEAE BRIQ. |
| 3 | 花序下有花瓣状总苞片;枝多少四棱形;陆生攀援状灌木。 | 六苞藤亚科 | SYMPHOREMOIDEAE BRIQ. |
| 4 | 总苞片5-6;雄蕊5枚以上。 | ||
| 5 | 花冠辐射对称,6-16裂;雄蕊6-16枚;花萼裂片不再分裂,亦无附齿。 | 六苞藤属 | Symphorema Roxb. |
| 6 | 花冠辐射对称或稍两侧对称,5裂;雄蕊5枚;花萼裂片常再分裂或有附齿。 | 楔翅藤属 | Sphenodesme Jack |
| 7 | 总苞片3-4;雄蕊4。 | 绒苞藤属 | Congea Roxb. |
| 8 | 中轴胎座,胚珠基底着生或侧生于胎座上。 | ||
| 9 | 花由花序下面或外围向顶端开放,形成穗状、总状花序或短缩近头状的无限花序。 | 马鞭草亚科 | VERBENOIDEAE BRIQ. |
| 10 | 花序穗状或近头状。 | ||
| 11 | 子房4室;果实成熟后4瓣裂;叶片深裂至浅裂,边缘有不整齐锯齿。马鞭草属 Verbena Linn. | 马鞭草族 | VERBENEAE BRIQ. |
| 12 | 子房2室;果实成熟后2瓣裂;叶片不分裂,边缘有近整齐的锯齿。 | 马缨丹族 | LANTANEAE BRIQ. |
| 13 | 穗状或近头状花序的穗轴无凹穴。 | ||
| 14 | 有刺灌木;花萼顶端截平或有浅齿;花冠裂片稍不整齐,但不为二唇形。 | 马缨丹属 | Lantana Linn. |
| 15 | 匍匐草本;花萼2裂成二唇形;花冠裂片二唇形。 | 过江藤属 | Phyla Lour. |
| 16 | 穗状花序的穗轴有凹穴,花一半嵌生于凹穴中。 | 假马鞭属 | Stachytarpheta Vahl, nom. conserv. |
| 17 | 花序总状。 | ||
| 18 | 无刺木质藤本;花序腋生;萼齿深裂,结果时向外扩展。蓝花藤属 Petrea Linn. | 蓝花藤族 | PETRAEEAE BRIQ. |
| 19 | 有刺或无刺灌木;花序顶生;萼齿短小,结果时互相聚合将果实包藏。假连翘属 Duranta Linn. | 琴木族 | CITHAREXYLEAE BRIQ. |
| 20 | 花由花序顶端或中心向外围开放形成聚伞花序(有限花序),或由聚伞花序再排成其它花序或有时为单花。 | ||
| 21 | 果实不为干燥的蒴果,而中果皮多少肉质。 | 牡荆亚科 | VITICOIDEAE BRIQ. |
| 22 | 花辐射对称;4-6枚雄蕊近等长。 | ||
| 23 | 花通常4数,常排成腋生聚伞花序;花萼在结果时不增大。紫珠属 Callicarpa Linn. | 紫珠族 | CALLICARPEAE BRIQ. |
| 24 | 花通常5-6数,组成大型圆锥花序;花萼在结果时显着增大而将果实包藏。柚木属Tectona Linn. f. | 柚木族 | TECTONEAE BRIQ. |
| 25 | 花多少两侧对称或偏斜;雄蕊4,多少二强。 | ||
| 26 | 花萼绿色,结果时不增大或稍增大;果实为2-4室的核果。 | 牡荆族 | VITICEAE BRIQ. |
| 27 | 单叶;花冠下唇中央1裂片不特别大,或仅稍大。 | ||
| 28 | 花小(长不超过1.5釐米),不美丽,花萼上腺点小;叶片基部无大腺点。 | ||
| 29 | 子房4室,每室有1胚珠;花序通常顶生。 | 豆腐柴属 | Premna Linn. |
| 30 | 子房2室,每室有1-2胚珠;花序腋生或顶生。 | ||
| 31 | 矮小亚灌木,通常无明显的主茎;花萼有较规则5齿;子房每室有2胚珠。 | 千解草属 | Pygmaeopremna Merr. |
| 32 | 直立灌木,有明显的主茎;花萼3裂近二唇形;子房每室有1胚珠。 | 假紫珠属 | Tsoongia Merr. |
| 33 | 花大(长2.5釐米以上),美丽,花萼上腺点大;叶片基部有大腺体。 | 石梓属 | Gmelina Linn. |
| 34 | 掌状复叶(单叶蔓荆及异叶蔓荆例外);花冠5裂成二唇形,下唇中央1裂片特别大。 | 牡荆属 | Vitex Linn. |
| 35 | 花萼在结果时增大,常有各种美丽的颜色;果实常有4分核。 | 大青族 | CLERODENDREAE BRIQ |
| 36 | 花冠管通常不弯曲;花萼锺状或杯状。 | 大青属 | Clerodendrum Linn. |
| 37 | 花冠管显着弯曲;花萼由基部向上扩展成喇叭状或碟状;我国引种栽培。 | 冬红属 | Holmskioldia Retz. |
| 38 | 果实为干燥开裂的蒴果。 | 莸亚科 | CARYOPTERIDOIDEAE BRIQ. |
| 39 | 单叶至分裂成3小叶;花萼顶端无齿或有微齿;雄蕊稍短于或略长于花冠。 | 辣莸属 | Garrettia Fletch. |
| 40 | 叶全缘或有齿,不深裂成小叶;花萼通常深5裂,很少4或6裂;雄蕊显着伸出花冠外。 | 莸属 | Caryopteris Bunge |

















